生物系统中的力与变形 生物系统中的力与变形研究生物材料（如组织、细胞、细胞骨架、生物大分子）在机械力作用下的结构响应、力学性质，以及这些力学信号如何被感知并转化为生物化学信号（力学生物学）。其核心在于理解生命系统结构与功能的力学基础。 基本力学概念的引入 。首先，需定义“应力”与“应变”。 应力 是单位面积上所承受的力，描述物体内部的受力强度，单位是帕斯卡（Pa）。 应变 是物体在受力后产生的形状或尺寸的相对变化（变化量/原长），是一个无量纲量。例如，拉伸一根橡皮筋，拉力除以横截面积是应力，伸长长度除以原长是应变。生命材料在受力时，应力与应变的关系构成了其力学性能的核心。 生物材料的本构关系 。本构关系是描述材料应力与应变之间关系的物理方程。与大部分工程材料（如金属）的线性弹性（胡克定律）不同，生物材料通常表现出： 超弹性 ：可恢复的大变形（如拉伸数倍于原长），应力-应变关系呈非线性J形曲线（初始软，随后变硬），这是许多软组织（如皮肤、血管、肺）的典型特征。 粘弹性 ：力学行为同时依赖于弹性（储能）和粘性（耗能），表现为 蠕变 （恒定应力下应变随时间增加）和 应力松弛 （恒定应变下应力随时间衰减），并且应变率敏感性高。细胞质、软骨是典型例子。 活性 ：生物材料（如细胞、组织）本身可通过消耗能量（如ATP）产生主动收缩力，从而改变其应力状态和形状，这是与非生命材料的根本区别。 从宏观到微观：结构基础 。生物材料的宏观力学特性源于其微观结构。例如： 细胞外基质 ：主要由胶原纤维网络、弹性蛋白和蛋白多糖构成。胶原纤维赋予组织强度和抗拉性，其自身的拉伸硬化特性是组织J形曲线的微观来源。 细胞骨架 ：由肌动蛋白丝、微管和中间丝构成的动态网络。肌动蛋白-肌球蛋白的相互作用是细胞主动收缩力的来源，微管主要抵抗压缩，整个网络的交联密度和动态性决定了细胞的粘弹特性。 单个生物大分子 ：如DNA、蛋白质，可以通过光镊、原子力显微镜等技术研究其拉伸、弯曲、扭转的力学性质，揭示其折叠与功能的物理原理。 力学信号的生物感知与转导 。这是“力学生物学”的核心。生物体如何“感觉”到力？关键在于 力敏感受体 ，它们能将机械刺激转化为电或化学信号。主要机制包括： 离子通道的机械门控 ：如Piezo通道，细胞膜张力可直接导致其构象变化，打开通道，使离子（如钙离子）内流，产生电信号。 粘着斑的力学传感 ：细胞通过整合素等分子与胞外基质粘附，形成粘着斑。施加在粘着斑上的力可以改变其内 talin 、 vinculin 等衔接蛋白的构象，暴露出新的结合位点，招募新的信号蛋白，从而激活下游的信号通路（如Rho GTP酶通路）。 细胞核的力学感知 ：细胞外力和细胞骨架的张力可以通过LINC复合物传递到细胞核膜，影响染色质结构和基因表达。 生物系统中的典型力学过程 。综合以上知识，可以理解关键的生物学过程： 细胞迁移 ：前端形成板状伪足（依赖于肌动蛋白聚合产生推进力），后端通过粘着斑的解离和肌球蛋白介导的收缩实现尾部缩回，整个过程是细胞主动力学与基质粘弹性的动态耦合。 胚胎形态发生 ：通过特定细胞群的定向收缩、组织层面的曲率变化等力学过程，驱动组织折叠、管腔形成等复杂三维构型的建立。 疾病与力学的关联 ：动脉粥样硬化（血管壁剪切应力异常）、癌症（肿瘤组织硬度和间质流体压力升高，影响转移）、纤维化疾病（组织异常僵硬）等，都与生物系统力与变形的失调密切相关。